নিউক্লিয়লাস: বৈশিষ্ট্য, কাঠামো, রূপচর্চা এবং ফাংশন - জীববিদ্যা - 2025

Nucleolus একটি ঝিল্লি দ্বারা সীমায়িত নয়, নিউক্লিয়াস বিশিষ্ট এলাকার এক হচ্ছে একটি সেল স্ট্রাকচার। এটি নিউক্লিয়াসে একটি ঘনক্ষেত অঞ্চল হিসাবে পরিলক্ষিত হয় এবং এটি তিনটি অঞ্চলে বিভক্ত হয়: ঘন ফাইবিলার উপাদান, ফাইবিলার কেন্দ্র এবং দানাদার উপাদান।

এটি মূলত রাইবোসোমগুলির সংশ্লেষণ এবং সমাবেশের জন্য দায়ী; তবে এই কাঠামোর অন্যান্য কাজও রয়েছে। নিউক্লিয়লাসের মধ্যে 700 টিরও বেশি প্রোটিন পাওয়া গেছে যা রাইবোসোম জৈবজিনিসিস প্রক্রিয়ায় জড়িত নয়। একইভাবে, নিউক্লিয়লাস বিভিন্ন প্যাথলজিগুলির বিকাশের সাথে জড়িত।

নিউক্লিওলাস জোনটি পর্যবেক্ষণকারী প্রথম গবেষক ছিলেন 1781 সালে, প্রায় দুই শতাব্দী আগে এফ ফন্টানা। তারপরে, ১৯৩০ এর দশকের মাঝামাঝি সময়ে ম্যাকক্লিন্টক জিয়া মাইসের সাথে তার পরীক্ষাগুলিতে এমন একটি কাঠামো পর্যবেক্ষণ করতে সক্ষম হন। তার পর থেকে কয়েকশ তদন্ত নিউক্লিয়াসের এই অঞ্চলের কার্যকারিতা এবং গতিবিদ্যা বোঝার দিকে দৃষ্টি নিবদ্ধ করে।

সাধারন গুনাবলি

নিউক্লিয়লাস ইউক্যারিওটিক কোষগুলির নিউক্লিয়াসের মধ্যে অবস্থিত একটি বিশিষ্ট কাঠামো। এটি একটি গোলকের আকারে একটি "অঞ্চল", যেহেতু কোনও প্রকার বায়োমেনব্রেন নেই যা এটিকে অন্যান্য পারমাণবিক উপাদানগুলি থেকে পৃথক করে।

সেলটি ইন্টারফেসে থাকাকালীন নিউক্লিয়াসের সাবগিওশন হিসাবে এটি মাইক্রোস্কোপের নীচে দেখা যায়।

এটি এনওআরএস নামে অঞ্চলগুলিতে সংগঠিত হয় (ইংরেজিতে এর সংক্ষিপ্ত রূপের জন্য: ক্রোমোসোমাল নিউক্লিওলার আয়োজক অঞ্চল), যেখানে রাইবোসোমগুলি এনকোড করে থাকা ক্রমগুলি পাওয়া যায়।

এই জিনগুলি ক্রোমোজোমের নির্দিষ্ট অঞ্চলে are মানুষের মধ্যে তারা ক্রোমোজোমের 13, 14, 15, 21 এবং 22 উপগ্রহ অঞ্চলে সংঘবদ্ধভাবে সংগঠিত হয়।

নিউক্লিয়লাসে, রাইবোসোমগুলি তৈরি করে এমন সাবুনিটগুলির প্রতিলিপি, প্রক্রিয়াকরণ এবং সমাবেশ ঘটে।

Traditionalতিহ্যগত কার্যকারিতা ছাড়াও নিউক্লিয়লাস টিউমার দমনকারী প্রোটিন, কোষ চক্র নিয়ন্ত্রক এবং এমনকি ভাইরাস থেকে প্রোটিনের সাথে সম্পর্কিত।

নিউক্লিওলাস প্রোটিনগুলি গতিশীল এবং তাদের ক্রমটি বিবর্তন জুড়ে সংরক্ষণ করা হয়েছে বলে মনে হয়। এই প্রোটিনগুলির মধ্যে কেবল 30% রাইবোসোম বায়োজেনেসিসের সাথে যুক্ত।

কাঠামো এবং রূপচর্চা

নিউক্লিয়লাসটি তিনটি প্রধান উপাদানগুলিতে বিভক্ত, বৈদ্যুতিন মাইক্রোস্কোপি দ্বারা পৃথক: ঘন ফাইবিলার উপাদান, ফাইবিলার কেন্দ্র এবং দানাদার উপাদান।

সাধারণত, এটি ঘনীভূত ক্রোমাটিন দ্বারা বেষ্টিত থাকে, যাকে হিটারোক্রোম্যাটিন বলে। নিউক্লিয়লাসে, রাইবোসোমাল আরএনএ প্রতিলিপি প্রক্রিয়া, রাইবোসোমাল পূর্ববর্তীগুলির প্রক্রিয়াজাতকরণ এবং সমাবেশ ঘটে।

নিউক্লিয়লাস একটি গতিশীল অঞ্চল, যেখানে উপাদানগুলি দ্রুত নিউক্লিয়োলার উপাদানগুলির সাথে সংযুক্ত হয়ে পৃথক হতে পারে এবং নিউক্লিওপ্লাজমের (নিউক্লিয়াসের অভ্যন্তরীণ জেলিটিনাস পদার্থের) সাথে অবিচ্ছিন্ন বিনিময় তৈরি করে the

স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে নিউক্লিয়াসের কাঠামো কোষ চক্রের স্তরগুলির সাথে পরিবর্তিত হয়। প্রফেসে নিউক্লিয়লাসের একটি বিশৃঙ্খলা পরিলক্ষিত হয় এবং এটি মাইটোটিক প্রক্রিয়া শেষে পুনরায় সংগ্রহ করা হয়। নিউক্লোলিয়াসে সর্বাধিক ট্রান্সক্রিপশনাল ক্রিয়াকলাপ এস এবং জি 2 পর্যায়ে পর্যবেক্ষণ করা হয়েছে।

আরএনএ পলিমেরেজ আই এর ক্রিয়াকলাপটি বিভিন্ন ফসফরিলেশন দ্বারা প্রভাবিত হতে পারে, এইভাবে কোষ চক্রের সময় নিউক্লিয়লাসের কার্যকলাপকে সংশোধন করে। মাইটোসিসের সময় চুপচাপ বিভিন্ন উপাদান যেমন এসএল 1 এবং টিটিএফ -1 এর ফসফোরিলেশনের কারণে ঘটে।

তবে, সমস্ত জীবের মধ্যে এই প্যাটার্নটি সাধারণ নয়। উদাহরণস্বরূপ, খামিরের মধ্যে নিউক্লিওলাস উপস্থিত থাকে - এবং সক্রিয় - কোষ বিভাজনের পুরো প্রক্রিয়া চলাকালীন।

ফাইবিলারি কেন্দ্রগুলি

রাইবোসোমাল আরএনএর জন্য যে জিনগুলি কোডগুলি ফাইবিলার কেন্দ্রগুলিতে অবস্থিত। এই কেন্দ্রগুলি ঘন ফাইবিলার উপাদান দ্বারা বেষ্টিত পরিষ্কার অঞ্চল। ফাইবিলার কেন্দ্রগুলি কোষের ধরণের উপর নির্ভর করে আকার এবং সংখ্যায় পরিবর্তনশীল।

একটি নির্দিষ্ট প্যাটার্নটি ফাইবিলার কেন্দ্রগুলির বৈশিষ্ট্যগুলির সাথে শ্রদ্ধার সাথে বর্ণনা করা হয়েছে। উচ্চ রাইবোসোম সংশ্লেষণযুক্ত কোষগুলিতে কম সংখ্যক ফাইবিলার সেন্টার থাকে, যখন হ্রাসযুক্ত বিপাক (যেমন লিম্ফোসাইটস) সহ কোষগুলিতে বড় ফাইবিলার কেন্দ্র থাকে।

সুনির্দিষ্ট কেসগুলি রয়েছে যেমন খুব সক্রিয় বিপাকসংক্রান্ত নিউরনে রয়েছে, যার নিউক্লিয়াসে রয়েছে একটি বিশাল ফাইবিলার কেন্দ্র এবং এর সাথে ছোট ছোট কেন্দ্র রয়েছে।

ঘন ফাইবিলার উপাদান এবং দানাদার উপাদান

ঘন ফাইবিলার উপাদান এবং ফাইবিলার কেন্দ্রগুলি গ্রানুলার উপাদানটিতে এমবেড করা হয়, যার গ্রানুলগুলির ব্যাস 15 থেকে 20 এনএম হয়। প্রতিলিপি প্রক্রিয়া (আরএনএতে ডিএনএ অণুর উত্তরণ, জিনের প্রকাশের প্রথম ধাপ হিসাবে বিবেচিত) ফাইবিলার কেন্দ্রগুলির সীমাতে এবং ঘন ফাইবিলার উপাদানগুলিতে ঘটে।

রাইবোসোমাল প্রাক-আরএনএ প্রক্রিয়াকরণ ঘন ফাইবিলার উপাদানগুলিতে ঘটে এবং প্রক্রিয়াটি দানাদার উপাদান পর্যন্ত প্রসারিত হয়। অনুলিপিগুলি ঘন ফাইবিলার উপাদান এবং নিউক্লিওলার প্রোটিনগুলিতে জমা হয় ঘন ফাইবিলার উপাদানটিতেও রয়েছে। এটি এই অঞ্চলে যেখানে রাইবোসোমগুলির সমাবেশ ঘটে।

প্রয়োজনীয় প্রোটিনগুলি সহ রাইবোসোমাল আরএনএর এই সমাবেশ প্রক্রিয়াটি শেষ হওয়ার পরে, এই পণ্যগুলি সাইটোপ্লাজমে রফতানি করা হয়।

দানাদার উপাদান ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর সমৃদ্ধ (SUMO-1 এবং Ubc9 কিছু উদাহরণ)। সাধারণত, নিউক্লিয়লাস হিটারোক্রোম্যাটিন দ্বারা বেষ্টিত হয়; এই কমপ্যাক্ট ডিএনএ রাইবোসোমাল আরএনএ প্রতিলিপিতে ভূমিকা রাখবে বলে মনে করা হয়।

স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে কোষগুলিতে রাইবোসোমাল ডিএনএ সংক্ষিপ্ত বা নিঃশব্দ হয়। এই সংস্থাটি রাইবোসোমাল ডিএনএ নিয়ন্ত্রণ এবং জিনোমিক স্থিতিশীলতার সুরক্ষার জন্য গুরুত্বপূর্ণ বলে মনে হয়।

নিউক্লোলার সাংগঠনিক অঞ্চল

এই অঞ্চলে (এনওআর) জিনগুলি (রাইবোসোমাল ডিএনএ) রাইবোসোমাল আরএনএর জন্য কোডটি বিভক্ত করা হয়েছে।

এই অঞ্চলগুলি তৈরি করা ক্রোমোজোমগুলি অধ্যয়নের অধীন প্রজাতির উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হয়। মানুষের মধ্যে সেগুলি অ্যাক্রোসেন্ট্রিক ক্রোমোসোমের উপগ্রহ অঞ্চলগুলিতে পাওয়া যায় (সেন্ট্রোমিয়ারটি এক প্রান্তের নিকটে অবস্থিত), বিশেষত জোড়া 13, 14, 15, 21 এবং 22-এ in

রাইবোসোম ডিএনএ ইউনিটগুলি প্রতিলিপি ক্রম এবং আরএনএ পলিমেরেস আই দ্বারা লিখিত প্রতিবেদনের জন্য প্রয়োজনীয় একটি বাহ্যিক স্পেসার নিয়ে গঠিত

রাইবোসোমাল ডিএনএর প্রবর্তকগুলিতে, দুটি উপাদানকে আলাদা করা যায়: একটি কেন্দ্রীয় এক এবং একটি উপাদান যা মূল প্রবাহে (উজান)।

বৈশিষ্ট্য

রিবোসোমাল আরএনএ গঠনকারী যন্ত্রপাতি inery

নিউক্লিয়লাসকে রাইবোসোম পূর্ববর্তীগুলির জৈব সংশ্লেষণের জন্য প্রয়োজনীয় সমস্ত উপাদানগুলির একটি কারখানা হিসাবে বিবেচনা করা যেতে পারে।

রিবোসোমাল বা রাইবোসোমাল আরএনএ (রাইবোনোক্লিক এসিড), সাধারণত আরআরএনএ হিসাবে সংক্ষেপিত, রাইবোসোমের একটি উপাদান এবং প্রোটিনের সংশ্লেষণে অংশ নেয়। এই উপাদানটি জীবের সমস্ত বংশের জন্য অতীব গুরুত্বপূর্ণ।

রিবোসোমাল আরএনএ একটি প্রোটিন প্রকৃতির অন্যান্য উপাদানগুলির সাথে জড়িত। এই বাঁধাই ফলাফল রিবোসোমাল প্রসুবুনিটগুলিতে। রাইবোসোমাল আরএনএর শ্রেণিবদ্ধকরণ সাধারণত একটি চিঠি "এস" দিয়ে দেওয়া হয় যা সেভডবার্গ ইউনিট বা অবক্ষেপ সহগকে নির্দেশ করে।

রাইবোসোমস সংগঠন

রিবোসোম দুটি সাবুনিট নিয়ে গঠিত: বড় বা বড় এবং ছোট বা ছোট minor

প্রোকারিওটিস এবং ইউকারিয়োটেসের রাইবোসোমাল আরএনএ পার্থক্যযোগ্য। প্র্যাকেরিয়োটে বড় সাবুনিট 50 এস হয় এবং 5 এস এবং 23 এস রাইবোসোমাল আরএনএ দ্বারা গঠিত, তেমনি ছোট সাবুনিট 30 এস এবং কেবল 16 এস রাইবোসোমাল আরএনএ দ্বারা গঠিত composed

বিপরীতে, বড় সাবুনিট (60 এস) 5 এস, 5.8 এস এবং 28 এস রাইবোসোমাল আরএনএ দ্বারা গঠিত। ছোট সাবুনিট (40 এস) একচেটিয়াভাবে 18 এস রাইবোসোমাল আরএনএ দ্বারা গঠিত।

নিউক্লিয়লাসে রিনোসোমাল আরএনএ 5.8 এস, 18 এস এবং 28 এস এর কোড রয়েছে। এই রাইবোসোমাল আরএনএগুলি আরএনএ পলিমেরেস আই দ্বারা নিউক্লিয়লাসের মধ্যে একক ইউনিট হিসাবে প্রতিলিপি করা হয় This এই প্রক্রিয়াটির ফলস্বরূপ একটি 45 এস আরএনএ পূর্ববর্তী হয়।

বলেছিলেন রাইবোসোমাল আরএনএ পূর্ববর্তী (45 এস) অবশ্যই তার 18 এস উপাদানগুলিতে ছোট সাবুনিট (40 এস) এবং বৃহত সাবুনিট (60 এস) এর 5.8 এস এবং 28 এস হতে হবে।

অনুপস্থিত রাইবোসোমাল আরএনএ, 5 এস নিউক্লিয়োলাসের বাইরে সংশ্লেষিত হয়; এর অংশগুলির মতো নয়, প্রক্রিয়াটি আরএনএ পলিমেরেজ III দ্বারা অনুঘটকিত হয়েছে।

রিবোসোমাল আরএনএ প্রতিলিপি

একটি ঘরে একটি উচ্চ সংখ্যক রাইবোসোমাল আরএনএ অণু প্রয়োজন needs এই উচ্চ প্রয়োজনীয়তা মেটাতে এই জাতীয় আরএনএর জন্য কোড জিনের একাধিক কপি রয়েছে।

উদাহরণস্বরূপ, মানব জিনোমে পাওয়া তথ্যের ভিত্তিতে, 5.8 এস, 18 এস এবং 28 এস রাইবোসোমাল আরএনএর জন্য 200 অনুলিপি রয়েছে। 5 এস রাইবোসোমাল আরএনএর জন্য 2000 কপি রয়েছে।

প্রক্রিয়াটি 45 এস রাইবোসোমাল আরএনএ দিয়ে শুরু হয়। এটি 5 ′ প্রান্তের নিকটবর্তী স্পেসার অপসারণ দিয়ে শুরু হয়। প্রতিলিপি প্রক্রিয়াটি সম্পূর্ণ হয়ে গেলে, 3 ′ প্রান্তে থাকা অবশিষ্ট স্পেসার সরিয়ে ফেলা হয়। পরবর্তী মুছে ফেলার পরে, পরিপক্ক রাইবোসোমাল আরএনএ প্রাপ্ত হয়।

তদুপরি, রাইবোসোমাল আরএনএ প্রক্রিয়াজাতকরণের জন্য তার ঘাঁটিতে অনেকগুলি গুরুত্বপূর্ণ পরিবর্তন প্রয়োজন, যেমন মেথিলিয়েশন প্রক্রিয়া এবং ইউরিডিনকে সিউডুরিডিনে রূপান্তরকরণ।

পরবর্তীকালে নিউক্লিয়লাসে অবস্থিত প্রোটিন এবং আরএনএ সংযোজন ঘটে। এর মধ্যে রয়েছে ছোট নিউক্লোলার আরএনএ (পিআরএনএ), যা 18 এস, 5.8 এস এবং 28 এস পণ্যগুলিতে রাইবোসোমাল আরএনএ পৃথককরণে অংশ নেয়।

পিআরএনএগুলি 18 এস এবং 28 এস রাইবোসোমাল আরএনএর পরিপূরক সিকোয়েন্সগুলির অধিকারী। অতএব, তারা পূর্ববর্তী আরএনএর ঘাঁটিগুলি সংশোধন করতে পারে, নির্দিষ্ট অঞ্চলগুলিকে মেথিলেটিং করে এবং সিউডুরিডিন গঠনে অংশ নিতে পারে।

রাইবোসোম সমাবেশ

রাইবোসোম গঠনের ক্ষেত্রে পিতা-মাতা রাইবোসোমাল আরএনএ, এবং রাইবোসোমাল প্রোটিন এবং 5 এস একসাথে জড়িত থাকে। প্রক্রিয়াতে জড়িত প্রোটিনগুলি সাইটোপ্লাজমে আরএনএ পলিমেরেজ II দ্বারা প্রতিলিপি হয়ে নিউক্লিয়লাসে স্থানান্তরিত করতে হবে।

45S রাইবোসামাল আরএনএ হওয়ার আগে রাইবোসামাল প্রোটিনগুলি রাইবোসোমাল আরএনএগুলির সাথে সংযুক্ত হতে শুরু করে। পৃথকীকরণের পরে, অবশিষ্ট রাইবোসোমাল প্রোটিন এবং 5 এস রাইবোসোমাল আরএনএ যুক্ত করা হয়।

18 এস রাইবোসোমাল আরএনএ পরিপক্কতা দ্রুত ঘটে। অবশেষে, "প্রিরিবসোমাল কণা" সাইটোপ্লাজমে রফতানি করা হয়।

অন্যান্য কাজ

রাইবোসোমগুলির জৈব জীবাণু ছাড়াও, সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে নিউক্লিয়লাস একটি বহুবিধ সত্তা।

নিউক্লিয়লাস অন্যান্য ধরণের আরএনএ, যেমন স্নারএনপি (প্রোটিন এবং আরএনএ কমপ্লেক্সগুলি প্রি-ম্যাসেঞ্জার আরএনএর সাথে মিশ্রিত করে স্প্লাইসোসোম বা স্প্লাইস কমপ্লেক্স গঠন করে) এবং নির্দিষ্ট স্থানান্তর আরএনএগুলির প্রক্রিয়াজাতকরণ এবং পরিপক্কতায় জড়িত।, মাইক্রোআরএনএ এবং অন্যান্য রাইবোনুক্লিওপ্রোটিন কমপ্লেক্স।

নিউক্লিয়লাস প্রোটোম বিশ্লেষণের মাধ্যমে প্রি-ম্যাসেঞ্জার আরএনএ প্রসেসিং, কোষ চক্র নিয়ন্ত্রণ, ডিএনএর প্রতিলিপি এবং মেরামতের সাথে যুক্ত প্রোটিনগুলি পাওয়া গেছে। নিউক্লিয়লাসের প্রোটিন গঠনটি গতিশীল এবং বিভিন্ন পরিবেশগত পরিস্থিতি এবং কোষের চাপের অধীনে পরিবর্তিত হয়।

তেমনি, নিউক্লিয়লাসের ভুল কাজের সাথে যুক্ত একাধিক প্যাথলজ রয়েছে। এর মধ্যে রয়েছে ডায়মন্ড - ব্ল্যাকফ্যান অ্যানিমিয়া এবং নিউরোডিজেনারেটিভ ব্যাধি যেমন আলঝাইমারস এবং হান্টিংটনের রোগ।

স্বাস্থ্যকর রোগীদের তুলনায় আলঝেইমার রোগীদের নিউক্লিয়লাসের এক্সপ্রেশন স্তরে পরিবর্তন হয়।

নিউক্লিয়লাস এবং ক্যান্সার

5000 টিরও বেশি অধ্যয়ন ম্যালিগন্যান্ট সেল প্রসারণ এবং নিউক্লিয়লাস ক্রিয়াকলাপের মধ্যে সম্পর্ক দেখিয়েছে।

কিছু তদন্তের লক্ষ্য হ'ল ক্লিনিকাল ডায়াগনস্টিক উদ্দেশ্যে নিউক্লিওলাস প্রোটিনের পরিমাণ নির্ধারণ করা। অন্য কথায়, লক্ষ্য এই প্রোটিনগুলি চিহ্নিতকারী হিসাবে বিশেষত বি 23, নিউক্লিওলিন, ইউবিএফ এবং আরএনএ পলিমেরেস আই সাবুনিট হিসাবে ব্যবহার করে ক্যান্সার বিস্তারকে মূল্যায়ন করা।

অন্যদিকে, এটি পাওয়া গেছে যে বি 23 প্রোটিন সরাসরি ক্যান্সারের বিকাশের সাথে সম্পর্কিত। তেমনি, অন্যান্য নিউক্লিওলার উপাদানগুলি তীব্র প্রমাইলোসাইটিক লিউকেমিয়ার মতো প্যাথলজগুলির বিকাশের সাথে জড়িত।

নিউক্লিয়লাস এবং ভাইরাস

উদ্ভিদ এবং প্রাণী উভয় থেকেই ভাইরাসগুলির প্রতিরূপ প্রক্রিয়া অর্জনের জন্য নিউক্লিয়াস প্রোটিনের প্রয়োজন রয়েছে তা উল্লেখ করার পর্যাপ্ত প্রমাণ রয়েছে। নিউক্লিওলাসে এর রূপচর্চা এবং এর প্রোটিন গঠনের দিক থেকে পরিবর্তন হয়, যখন কোষটি একটি ভাইরাল সংক্রমণের সম্মুখীন হয়।

উল্লেখযোগ্য সংখ্যক প্রোটিন পাওয়া গেছে যেগুলি ডিএনএ এবং আরএনএ অনুক্রম থেকে আসে যেখানে ভাইরাস রয়েছে এবং নিউক্লিয়লাসে অবস্থিত।

ভাইরাসগুলির বিভিন্ন কৌশল রয়েছে যা তাদের এই আণবিক অঞ্চলে সনাক্ত করতে দেয়, যেমন ভাইরাল প্রোটিনগুলিতে "সংকেত" রয়েছে যা তাদের নিউক্লিয়লাসে নিয়ে যায়। এই ট্যাগগুলিতে অ্যামিনো অ্যাসিডগুলি অর্জিনাইন এবং লাইসিন সমৃদ্ধ।

নিউক্লিয়লাসে ভাইরাসগুলির অবস্থান তাদের প্রতিলিপিটি সহজতর করে এবং তদ্ব্যতীত, এটি তাদের রোগজীবাণুগুলির জন্য প্রয়োজনীয়তা বলে মনে হয়।

তথ্যসূত্র

1. বোয়েসভার্ট, এফএম, ভ্যান কোনিংসব্রুগেন, এস।, নাভাস্কুস, জে।, এবং ল্যামার্ড, এআই (2007)। বহুমুখী নিউক্লিয়লাস। প্রকৃতি পর্যালোচনা করে আণবিক কোষের জীববিজ্ঞান, 8 (7), 574-5585।
2. বুলন, এস।, ওয়েস্টম্যান, বিজে, হটেন, এস, বোয়সভার্ট, এফ.এম, এবং ল্যামার, এআই (২০১০)। স্ট্রেসের অধীনে নিউক্লিওলাস। আণবিক সেল, 40 (2), 216-2227।
3. কুপার, সিএম (2000) দ্য সেল: একটি আণবিক দৃষ্টিভঙ্গি। ২ য় সংস্করণ। সিনোয়ার অ্যাসোসিয়েটস সিরি, ভি।, আরকুউকি-ইনচিমা, এস।, রুসেল, পি।, এবং হার্নান্দেজ-ভারদুন, ডি। (২০০৮)। নিউক্লিয়লাস: আকর্ষণীয় পারমাণবিক শরীর। হিস্টোকেমিস্ট্রি এবং সেল জীববিজ্ঞান, 129 (1), 13–31।
4. হোরকি, এম।, কোটালা, ভি।, অ্যান্টন, এম।, এবং ওয়েস্টারস্কা - গাদেক, জে (2002)। নিউক্লিয়লাস এবং এপোপ্টোসিস। নিউ ইয়র্ক একাডেমি অফ সায়েন্সেসের অ্যানালালগুলি, 973 (1), 258-264।
5. লেউং, একে, এবং ল্যামার, এআই (2003) নিউক্লিয়লাসের গতিশীলতা। সমালোচনা পর্যালোচনা ™ ইউকারিয়োটিক জিন এক্সপ্রেশন, 13 (1) এ।
6. মন্টানারো, এল।, ট্রে, ডি।, এবং ডেরেনজিনি, এম। (২০০৮)। নিউক্লিয়লাস, রিবোসোমস এবং ক্যান্সার। আমেরিকান জার্নাল অফ প্যাথলজি, 173 (2), 301–310।
7. পেডারসন, টি। (২০১১)। নিউক্লিয়লাস কোল্ড স্প্রিং হারবারের দৃষ্টিভঙ্গিতে জীববিজ্ঞান, 3 (3), a000638।
8. সেক্রেকৌ, এম।, স্ট্রেটিগি, কে।, এবং চাটজিনিকোলাউ, জি। (2017)। নিউক্লিয়লাস: জিনোম রক্ষণাবেক্ষণ এবং মেরামততে। আণবিক বিজ্ঞানের আন্তর্জাতিক জার্নাল, 18 (7), 1411।